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擴展的地理分布和寄主偏好按蚊gibbinsi按蚊產於讚比亞北部的一種

摘要

背景

在讚比亞北部的Nchelenge區,盡管進行了十年的室內滯留噴灑(IRS)和驅蟲蚊帳(ITN)分發,瘧疾仍在發生全域流行傳播。這種影響不足的一種假設是,該地區的一些病媒可能在傍晚或戶外覓食。按蚊gibbinsi在本研究地區傍晚收集的蚊子中發現了標本,並對該分類單元進行了進一步的了解,包括其遺傳特性、進食偏好和作為瘧疾媒介的潛在作用。

方法

7 - 8月,16:00-22:00在恩切倫熱區室內客廳、室外聚集空間和動物圈采用誘蚊燈法采集蚊蟲。采用PCR、COI和ITS2 PCR、環孢子蟲(CSP) ELISA檢測形態鑒定為一個。gibbinsi,選擇部分標本進行COI和ITS2測序。確定豐度增加的危險因素一個。gibbinsi,負二項廣義線性混合效應模型被執行與家庭層麵的利益變量。

結果

COI與ITS2比較一個。gibbinsiNCBI數據庫的參考序列顯示> 99%的身份為”按蚊sp. 6”來自肯尼亞。超過97%的標本在形態和分子上一致一個。gibbinsi.主要通過動物圍欄法(59.2%)采集標本,其次是在人類聚集的戶外(24.3%)和室內(16.5%)設置陷阱。宿主DNA檢測顯示山羊有很高的傾向,但檢測到宿主DNA的樣本中有5%曾以人類為食。沒有標本呈陽性惡性瘧原蟲子孢子。距離Mweru湖3公裏的動物圈和內陸家庭均與增加有關一個。gibbinsi豐富。

結論

這是第一份報告一個。gibbinsi在讚比亞的Nchelenge區。這項研究為未知物種提供了物種鑒定。”一個sp。在NCBI數據庫中與肯尼亞的瘧疾傳播有關。綜合數據表明,這一物種主要是親獸和親外的,但會與人類和它們攜帶的瘧疾寄生蟲接觸。應在讚比亞及其鄰國繼續監測這種物種作為潛在的瘧疾病媒。

背景

在全球瘧疾病例減少15年後,自2015年以來進展放緩,2019年估計有2.29億例瘧疾病例[1].非洲各地取得的進展各不相同,一些國家仍麵臨瘧疾的沉重負擔,而其他國家正在接近消除瘧疾。在已成功控製主要病媒的地區,曾經是次要病媒的物種或至今未被識別的物種已成為日益令人關切的問題,並可能對比以前記錄的更多的傳播負有責任[23.45678].許多按蚊物種傾向於喜外或在覓食和休息行為中表現出行為可塑性,並且可能不會選擇人類作為它們的優先宿主[910].目前還不清楚這些物種是否總是導致傳播,或者當主要病媒種群減少時,它們是否填補了一個開放的生態位[458101112].為了充分了解這些相關病媒的重要性,不僅必須在一個區域接近消滅時,而且必須在其他經過充分研究的按蚊主要驅動傳播時,確定它們在傳播中的作用。

Nchelenge區位於讚比亞北部的Luapula省,位於Mweru湖的東岸。該地區的許多溪流和支流流入湖中,為瘧疾病媒滋生地創造了一個沼澤生態,導致瘧疾全年高傳播[13141516].該區域內已被識別的矢量包括按蚊美國這篇(輪上.)在旱季達到高峰,而且岡比亞瘧蚊輪上。持續的低水平豐度。這兩個物種在這個地區全年繁殖[14].即使在全區開展了年度室內殘留房屋噴灑(IRS)和多次大規模殺蟲劑處理蚊帳(ITN)運動之後,Nchelenge地區的高傳播仍在繼續,這導致人們假設,病媒可能在室外叮咬或在人們夜間進入蚊帳之前叮咬[15161718].

為了更好地描述其他潛在媒介的特征,在2019年幹燥涼爽的季節,在讚比亞Nchelenge區收集了蚊子,以識別早期覓食的按蚊種類。作為本研究的一部分,大量標本被采集按蚊gibbinsi,該物種此前在讚比亞從未被報道過。關於這個物種的文獻很少,盡管它在東非高地,從埃塞俄比亞到剛果民主共和國(DRC)都有記錄[21920.212223].重要的是,7.7%的形態鑒定一個。gibbinsi在肯尼亞的一項早期覓食研究中捕獲的,被確定為積極的惡性瘧原蟲子孢子,表明該物種是瘧疾的媒介[2].在這項研究中,對這一尚未得到充分研究的物種進行了進一步的了解,包括描述其遺傳特性、進食偏好以及作為瘧疾媒介的潛在作用。

方法

研究區域和家庭選擇

數據於2019年7月和8月在讚比亞Nchelenge區收集(圖;1).該地區經曆三個季節:12月至4月為雨季,5月至8月為冷旱季,9月至11月為熱旱季[14].Nchelenge地區位於Mweru湖沿岸,有幾條溪流和支流在旱季依然存在,形成了大片的沼澤蚊子滋生地。

圖1
圖1

頂部的麵板表明研究地點的地理位置。底部麵板中的黃色圓圈表示的總數一個。gibbinsi在研究期間的每個家庭都有記錄。家庭沒有一個。gibbinsi用紅色三角形來表示

本研究選擇了24戶家庭:12戶位於距離湖岸< 3公裏的地方,12戶位於距離湖岸3公裏的地方(分別位於湖濱和內陸)。抽樣的家庭被要求在主要睡眠結構之外至少有一個動物圍欄,內陸家庭被要求位於主要溪流0.6公裏以內。

協變量的環境

在研究訪問期間,家庭坐標被上傳至ArcGIS Pro (ESRI, Redlands, CA, USA)。以前曾對流進行過映射和分類[17],並使用ArcGIS Pro (ESRI, Redlands, CA, USA)中的“near”工具計算到最近的主要河流的距離。

昆蟲的抽樣

每天抽取3戶湖濱和3戶內陸家庭的樣本,使用拉丁方法在每個樣本家庭中輪流放置陷阱[24].16:00 - 22:00采用CDC輕型誘蚊器(John W. Hock Co., Gainesville)采集蚊蟲。設置時為戶主提供手表,要求其在16:00開啟陷阱,22:00係好收集袋。捕鼠器通常懸掛在離地麵1.5 - 1.8米的地方,可以是家庭的室內客廳,晚上人們聚集的戶外區域,或者是動物圈旁邊。除了陷阱上的白熾燈和任何在陷阱附近停留的人或動物,沒有使用其他誘餌。在登記時和每次收集陷阱時都進行了有關家庭特征和人類行為的調查。戶主回答所有的登記問題,如果他們沒有出席後續調查問卷,則由配偶或長子回答。

蚊子處理

捕獲的蚊子被冷凍殺死,使用Gillies和Coetzee進行形態鑒定[25],並單獨保存在矽膠上的微隱管中,在田間幹燥。幹燥的樣本被送回美國馬裏蘭州巴爾的摩市的約翰霍普金斯大學彭博公共衛生學院(BSPH),在那裏每個樣本被分成頭/胸和腹部。在分裂之前,17個樣本在形態學上被鑒定為一個。gibbinsi被送到威特沃特斯蘭德大學去確認形態的一致性。

利用Qiagen tissue elyser II (Qiagen, Hilden, Germany)在裂解緩衝液中粉碎雌性按蚊腹部的DNA,然後用QIACube HT (Qiagen, Hilden, Germany)在普渡大學進行自動DNA提取[26].提取DNA後,對每個標本進行PCR檢測,以擴增核基因組內轉錄間隔區2 (ITS2)的片段,如前所述[272829].隨機代表子集的5.4%一個。gibbinsi選擇樣本對ITS2靶基因和細胞色素氧化酶I (COI)基因的生命條形碼進行Sanger測序,如前所述[272829].返回BSPH的標本的測序是在約翰霍普金斯醫療機構(JHMI)合成和測序設施進行的。正向和反向序列導入Geneious Prime(版本2021.2.2,Biomatters, Ltd,奧克蘭,新西蘭,https://www.geneious.com),修剪以去除低質量的reads和引物序列,並對齊以創建每個標本的一致序列。將一致序列與NCBI數據庫和參考樣本進行BLASTn比對,確認其與NCBI的同源性為> 99%。數據提交到NCBI的GenBank,獲得ITS2 (OM459737-OM459768)和COI (OM456780-OM456806)序列的登錄號。

主機檢測分析

建立了宿主DNA檢測試驗來確定宿主的偏好。來自Kent & Norris [30., Izadpanah等[31和Kumar等人[32]合並為多重PCR檢測方法,檢測來自人、牛、豬、狗、雞和山羊的單個和混合血餐食DNA,為每種宿主動物產生不同的產品大小(附加文件1:表S1)。每25 μL PCR反應,1 ×緩衝液,1.0 mM dNTPs, 0.625個單位Taq聚合酶(New England Biolabs #M0273S),每個引物50 pmol,提取腹部DNA 1.0 μL(附加文件1:表S1)。熱循環條件包括在95°C初始變性5分鍾,然後在95°C 30 s、58°C 30 s和72°C 45 s進行35次循環。最後延伸步驟為72°C 5 min,取12.0 μL的產物在瓊脂糖凝膠上進行顯示和宿主測定。

檢測子孢子

頭部/胸部在煮沸酪蛋白和Nonidet P-40的緩衝液中以BSPH均勻化。18].以BEI資源瘧疾研究和參考試劑資源中心(MR4)為對照和協議,采用環孢子蟲蛋白(CSP)酶聯免疫吸附法(elisa)檢測來自中國的CSP惡性瘧原蟲子孢子(1828].樣本在5種蚊子勻漿的重複池中進行第一次ELISA檢測,如果如前所述,池中呈陽性,則分別在重複池中進行檢測[3.2933].如果孔中單個蚊蟲的吸光度為陰性蚊蟲的2倍,則認為標本為ELISA陽性。

風險因素分析

216個收集物中有10個被排除在分析之外,原因是捕鼠器運行時電池失效(n = 6),或者戶主忘記係收集袋,可能導致漏出按蚊(n = 4)。采用單變量負二項式廣義線性混合效應模型一個。gibbinsi每個陷阱作為結果的所有變量的利益使用熒光。r中MASS包中的nb函數,對於每個模型,加入一個家庭層麵的隨機攔截項來解釋住戶的重複訪問。多變量模型也使用glmer進行。來自MASS的nb函數,帶有家庭級隨機截距項。采用赤池信息準則(AIC)選取最佳模型。

結果

按蚊gibbinsi分布

對24戶家庭進行9次問卷調查,共216個夾夜。在這項研究中收集的3091隻雌性按蚊中,一個。funestus豐度最高(n = 2177, 70.4%),其次是一個。gibbinsi(n = 453,14.6%)。按蚊gibbinsi是從24個研究家庭中的15個(62.5%)中收集的占33.7% (n = 267),占18.3% (n = 110),占4.5% (n = 76)1).捕獸器中88% (n = 235)為羊圈捕獸器1:表S2)一個。gibbinsi(n = 447, 98.7%)(圖2)1).

表1形態鑒定的分布一個。funestus而且一個。gibbinsi按位置和陷阱類型

分子的確認

三個樣本具有所有的鑒別特征(即沒有缺失跗猴,所有翼鱗片存在,翅膀和喙完整),在形態學上被確認為一個。gibbinsi在BSPH和通過照片發送到威特沃特斯蘭德大學(附加文件1:圖S1)。對這些樣品進行COI和ITS2 pcr檢測並測序。3份樣品的ITS2 PCR擴增產物大小(包括引物)均為507個堿基對,COI擴增產物大小為709個堿基對。3條ITS2序列同源性為100%,COI序列同源性為98.9%。所有ITS2和COI序列的NCBI BLAST結果為:一個。sp。99%的樣本(附加文件1:表S3)。這三個樣本被用作一個。gibbinsi其餘研究的參考樣品(OM459761-OM459763, OM56804-OM56806)。

在送往威特沃特斯蘭德大學的17個樣本中,有7個在形態學上被確認為一個。gibbinsi.兩個樣本被鑒定為按蚊marshallii複雜,一個被認定為一個。funestus,另有6人因失去雙腿而無法確認。7例中5例ITS2 PCR和測序成功一個。gibbinsi,與參考樣本吻合度100%。

形態精度

四百五十三一個。gibbinsi形態學鑒定。對所有453份樣品進行ITS2 PCR, 443份(97.8%)電泳擴增出507 bp的條帶,證實了該方法的有效性一個。gibbinsi識別。5個(1.1%)樣品被鑒定為一個。funestus輪上。2份(0.4%)ITS2 PCR擴增子大小為439 bp,測序後仍未達到物種水平,3份(0.7%)嚐試3次擴增失敗。24一個。gibbinsi選取代表所有3種誘捕器類型的樣本(5.4%)進行ITS2和COI片段測序,以確定物種身份。ITS2序列與參考樣本的一致性均為100%,COI序列與參考樣本的一致性均為99%。所有標本的NCBI BLAST結果為:一個。sp。, COI和ITS2片段(附加文件1:表S3)。

宿主偏好與寄生蟲檢測

對417/443(94.1%)的人、羊、牛、狗、豬和雞的DNA進行了PCR檢測一個。gibbinsi評估宿主偏好的樣本。26個樣本被排除在外,因為他們沒有完整的腹部。83例(19.9%)檢出宿主DNA。417份標本中有63份(15.1%)為目測供血標本,54份(85.7%)為目測供血標本1:表S4)。此外,在29/354(8.2%)未被記錄為目視血的宿主DNA中檢測到(附加文件)1:表S4)。的一個。gibbinsi宿主DNA陽性的樣本中,山羊DNA檢出71/83 (85.5%)2).其他主機檢測到豬(n = 7, 8.2%),人類(n = 4, 4.8%),和狗(n = 1, 1.2%)。捕獲宿主DNA比例最高的誘捕器類型為圍欄附近(76/246,30.8%),其次為室內(5/63,7.9%),最後為采集地點附近(2/103,1.9%)(表3)2).對443份樣品進行CSP elisa檢測,均未發現子孢子陽性。

表2按trap類型檢測宿主DNA

風險因素分析

在單因素分析中,家庭水平的風險因素與較高的豐度相關一個。gibbinsi在之前的活動(2018年10月)中,內陸家庭、動物圈、使用露天水井或溪流/池塘作為水源的家庭、使用天然牆壁材料的家庭以及沒有收到IRS(表3.).與大溪流之間距離的增加和家中房間數量的增加與動物數量的減少有關一個。gibbinsi(表3.).這些變量中有很多是相關的。例如,內陸家庭與溪流的距離較短,家庭規模較小,並且使用溪流或池塘作為水源,因此這些變量中隻有一個被納入最終的多元模型。AIC最低的多變量模型僅包含家庭位置和陷阱位置,內陸家庭和動物圍欄陷阱仍與增加的種群數量有關一個。gibbinsi(表3.

表3負二項式廣義線性混合效應模型的單變量和多變量結果一個。gibbinsi每一個陷阱都是結局

討論

在這項研究之前,一個。gibbinsi在讚比亞沒有報道,對該物種的覓食行為知之甚少,也沒有與該分類單元相關的遺傳數據。也許最意想不到的發現是ITS2和COI片段的序列從形態學上得到證實一個。gibbinsi匹配100%的身份到一個。sp。" GenBank中的數據來自其他已發表的工作[818].識別一個。sp。作為一個。gibbinsi為這一未充分研究的分類單元提供更多的背景,因為現有文獻的發現可以聯係起來,以創建其行為和載體潛力的複合理解。例如,一個。sp。在2016年的一項研究中,在Nchelenge區鑒定出了它的分子,但形態學上沒有鑒定出它是一個。gibbinsi,因標本損壞[18].在肯尼亞,標本在形態學上被確定為兩者都有一個。岡比亞按蚊而且一個。funestus僅僅被分子鑒定為一個。sp。34],說明了識別這些不常見且常常未知的分類群的挑戰[8].為形態確認的標本生成參考序列將是無價的按蚊物種鑒定繼續結合高通量分子技術和基因組數據。

最常見的物種誤認是with一個。funestus(1.1%)其次是不明物種(0.4%)這與公布的報告中發現的16/25(64%)相似一個。sp。形態學鑒定為一個。funestus,9/25(36%)被認為是一個。岡比亞按蚊34].按蚊的錯誤識別是一個常見的問題,當隻使用形態學,特別是當樣本損壞的誘捕方法。這強調了在形態鑒定方麵需要更多的培訓,以及為按蚊分類群之間的比較開發可靠的遺傳參考。

在這項研究中,60%一個。gibbinsi在圍欄附近捕獲標本,85.5%檢出山羊DNA一個。gibbinsi具有可檢測宿主DNA的標本此外,動物圍欄附近的陷阱有最高的比例一個。gibbinsi與宿主血液相比,陷阱放置在人類附近或有遮蔽/室內的位置,這表明該物種主要是親動物和親外部的。室內標本73例(16.3%),人血餐標本4例(5.4%)。這與在肯尼亞高地的發現相似,在那裏2/11(18 %)的一個。sp。藏有人類血的食物[34].雖然這一物種似乎主要是嗜獸和嗜外的,但伺機取食人類和偶爾在室內可能並不罕見,其他二級和研究不足的瘧疾病媒也有類似的報道,包括Anopheles coustani Anopheles rufipes,而且按蚊squamosus461011].

鑒於樣本中山羊血粉的高比例,動物圈與較高的豐度相關也就不足為奇了一個。gibbinsi在單變量和多變量分析中均優於放置在室內或室外人群聚集處附近的陷阱。內陸家庭,靠近溪流和使用露天水井/池塘也與較高的計數有關一個。gibbinsi.這些建議一個。gibbinsi可能會在旱季利用移動緩慢的小溪和河流作為Nchelenge區的繁殖地。然而,考慮到內陸家庭是專門選擇的,因為它們靠近潛在的繁殖地點,這可能有另一種解釋,而本研究沒有捕捉到。此外,由天然材料製成的牆壁也與更高有關一個。gibbinsi計數。與鑽孔相比,天然牆壁材料和使用溪流或池塘作為水源可能表明其社會經濟地位較低或臨時住房,這也可能影響蚊子密度。

這項研究沒有發現任何一個。gibbinsi標本陽性惡性瘧原蟲子孢子,但parasite-positive一個。sp。(2/ 27,7.4%)來自肯尼亞高地,采用多重qPCR方法發現[34].此外,另一項來自肯尼亞高地的研究發現了7.7%的地貌特征一個。gibbinsiCSP ELISA檢測子孢子陽性[2鑒於Nchelenge地區的高傳播率和潛在的一個。gibbinsi為了充當病媒,重要的是將該物種納入正在進行的和未來的瘧疾監測。未來的研究還應評估病媒與現場捕獲的活蚊子的能力,以更充分地了解該物種傳播瘧疾寄生蟲的能力。

結論

本研究記錄一個。gibbinsi2019年旱季在讚比亞Nchelenge區發現的一種按蚊:這是該按蚊在讚比亞的首次報告。將COI和ITS2序列與NCBI的GenBank數據庫進行比對,鑒定結果為> ~ 99%一個。sp。6,它與肯尼亞的瘧疾傳播有牽連[234].大多數標本是在動物圍欄附近捕獲的,宿主DNA檢測顯示山羊有遺傳傾向。雖然這一發現可能被收集方法所扭曲,但複合數據表明,這個物種在很大程度上是親畜和親外的。然而,檢測到宿主DNA的樣本中有5%以人類為食,這表明這種潛在的病媒物種可能攝入人類瘧疾寄生蟲。的向量能力一個。gibbinsi根據肯尼亞報告的支持,建議在Nchelenge區繼續監測這一物種。重要的是,本研究也提供了遺傳參考一個。gibbinsi,隨著分子鑒定和驗證在瘧疾昆蟲學中變得越來越普遍,這將有助於為未來的研究提供信息。

數據和材料的可用性

本研究使用的數據集不對外公開,以保護研究參與者的機密和隱私,但在適當的合理請求和相應的國家研究和倫理委員會的批準下,通信作者可以獲得這些數據集。

縮寫

國稅局:

室內殘留噴灑

ITN:

殺蟲劑處理過的蚊帳

CSP:

環子孢子蛋白

CDC LT:

疾病控製中心的捕光器

剛果民主共和國:

剛果民主共和國

BSPH:

約翰霍普金斯大學彭博公共衛生學院

ITS2:

內部轉錄間隔區2

COI:

細胞色素氧化酶我

聚合酶鏈反應:

聚合酶鏈反應

JHMI:

約翰霍普金斯醫學院

MR4:

瘧疾研究和參考試劑資源中心

ELISA:

酶聯immunoabsorbant試驗

另類投資會議:

Akaike信息標準

JHMRI:

約翰霍普金斯瘧疾研究所

NCBI:

國家生物技術信息中心

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下載參考

確認

作者感謝南部非洲在Nchelenge的ICEMR實地小組和熱帶病研究中心(TDRC)的後勤支持和對實地收集的參與。作者也非常感謝讚比亞Nchelenge地區的社區參與這項研究。作者還想感謝普渡大學的傑克·多曼(Jack Dorman)和喬凡娜·卡皮(Giovanna Carpi)博士進行了腹部DNA提取。CSP elisa試劑由美國國立衛生研究院過敏與傳染病研究所BEI資源獲得。惡性瘧原蟲孢子蟲(Plasmodium falciparum Sporozoite) ELISA試劑盒,MRA-890由Robert A. Wirtz提供。兩位作者感謝Zandile Langa(來自威特沃特斯蘭德大學衛生科學係金山大學瘧疾研究所以及南非約翰內斯堡國家衛生實驗室服務的國家傳染病研究所媒介控製參考實驗室新出現的人畜共患病和寄生蟲病中心)對ITS2 PCR的幫助。

資金

這項工作得到了美國國立衛生研究院國際卓越瘧疾研究中心(U19AI089680)、彭博慈善基金會(Bloomberg Philanthropies)和約翰霍普金斯瘧疾研究所(JHMRI)的部分資助,以及JHMRI對MEG的博士前獎學金。LLK由DST/NRF南非研究主席計劃贈款(UID 64763)支持。

作者信息

作者和聯係

作者

財團

貢獻

MEG、DEN和JCS構思和設計了這項研究。MEG和MM協調並監督JSL、DM和MEG執行的字段收集。RSK和MEG完成所有實驗室檢測,MEG進行統計分析。MC將形態學鑒定的樣品送往威特沃特斯蘭德大學(University of the Witwatersrand), LLK和YMD製備並測序這些樣品。MEG, DEN, WJM, RSK, MC和LLK起草了手稿。所有作者閱讀並批準最終稿。

相應的作者

對應到瑪麗·e·格布哈特

道德聲明

倫理認可和同意參與

該研究獲得了讚比亞熱帶病研究中心和馬裏蘭州巴爾的摩市約翰霍普金斯大學布隆伯格公共衛生學院的機構審查委員會的倫理許可和批準。住戶參與研究的知情同意在登記時由戶主提供。

動物倫理宣言

不適用。

同意出版

不適用。

相互競爭的利益

作者聲明他們之間沒有利益衝突。

額外的信息

出版商的注意

bwin平台施普林格《自然》對出版的地圖和機構附屬關係中的管轄權要求保持中立。

補充信息

額外的文件1:

圖S1。識別特征(Coetzee 2020)一個。gibbinsi樣本被分子確認為一個。物種6表S1.宿主DNA PCR中包含的引物。表S2.測序一個。gibbinsi樣本。表S3。通過視覺血液狀態檢測宿主DNA。

權利和權限

開放獲取本文根據知識共享署名4.0國際許可協議授權,該協議允許以任何媒介或格式使用、共享、改編、分發和複製,隻要您適當地注明原作者和源代碼,提供知識共享許可協議的鏈接,並說明是否進行了修改。本文中的圖像或其他第三方材料均包含在本文的知識共享許可中,除非在材料的信用額度中另有說明。如果材料不包含在文章的知識共享許可中,並且您的預期使用不被法定法規允許或超過允許的使用,您將需要直接從版權所有者獲得許可。如欲查閱本牌照副本,請瀏覽http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.知識共享公共領域轉讓豁免書(http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/)適用於本文提供的數據,除非在對數據的信用額度中另有說明。

再版和權限

關於這篇文章

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引用這篇文章

格布哈特,法醫,克裏澤克,r.s.,庫切,M。et al。擴展的地理分布和寄主偏好按蚊gibbinsi按蚊產於讚比亞北部的一種。顴骨J21,211(2022)。https://doi.org/10.1186/s12936-022-04231-5

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  • DOIhttps://doi.org/10.1186/s12936-022-04231-5

關鍵字

  • 瘧疾
  • 向量
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